Het is bij dieren lastig om vast te stellen of ze pijn ervaren, omdat we niet gemakkelijk met ze kunnen communiceren. Daarom is het nodig om naar andere aanwijzingen te kijken, zoals psychologische - en gedragsindicatoren. Pijn is namelijk een nadelige psychologische ervaring waardoor je leert, herinneringen vormt en je gedrag verandert, zowel tijdens als na de ervaring. Alle dieren zijn in staat tot nociceptie, oftewel: het waarnemen van schadelijke stimuli. Zodra een dier de schadelijke stimuli waarneemt, heeft deze meestal een terugtrekreflex van deze stimulus en zal er ander gedrag vertoond worden dan voorheen. Alleen wanneer er sprake is van een gedragsverandering kan er gesproken worden van pijn. Om te bewijzen dat de gewijzigde gedragingen een gevolg zijn van pijn moeten ze weer terug veranderen wanneer pijnstillende medicatie toegediend wordt. [1]
Nociceptoren en pijnstimuli
Vissen hebben net als landdieren nociceptoren. Dit zijn vrije zenuwuiteinden die schade aan het lichaam kunnen waarnemen. Het is onwaarschijnlijk dat nociceptie bij vissen precies hetzelfde werkt als bij landdieren. In de loop van de evolutie zullen nociceptie en de pijnregelcentra van vissen zich hebben aangepast aan hun aquatische leefomgeving, waar sprake is van andere risico’s op pijnstimuli dan op het land. [2] Een voorbeeld hiervan is dat vissen met een zwemblaas hun eigen drijfvermogen kunnen aanpassen. Hierdoor spelen pijnrisico’s met betrekking tot zwaartekracht een veel kleinere rol dan op het land, waar je bijvoorbeeld kunt vallen. Mechanische en temperatuur gebonden stimuli spelen een grotere rol. Er zijn bij zebravissen dan ook negen specifieke natriumkanalen gevonden die gevoel met betrekking tot deze stimuli innerveren.[3] Grote temperatuursveranderingen komen in het water minder snel voor dan op het land. Het risico op schade aan het lichaam als gevolg van te hoge of lage temperaturen zou daardoor relatief klein moeten zijn. Maar vissen zijn koudbloedige dieren, waardoor hun lichaamstemperatuur afhankelijk is van de omgeving. Gemiddeld ligt deze temperatuur tussen de 0 en 30 graden Celsius. Zodra de temperatuur echter boven de 30 graden komt, kan dit voor vissen al schadelijke gevolgen hebben. Hierdoor is het aannemelijk dat hun nociceptoren zodanig ontwikkeld zijn dat ze een lagere warmte-reactiedrempel (het punt vanaf wanneer een toenemende prikkel als pijnlijk wordt ervaren) nodig hebben dan landdieren. Dit is aangetoond bij de regenboogforel. Ook bleek deze forel een lagere mechanische reactiedrempel te hebben in vergelijking met landdieren. Een mechanische reactiedrempel is een reactie op een overmatige hoeveelheid druk door bijvoorbeeld een klap of stoot. Deze drempel is vergelijkbaar met de reactiedrempel van het hoornvlies van landdieren (zoals mensen).[4] Een voorbeeld hiervan is dat een zandkorrel op de huid van een mens geen pijnreactie zal opwekken, maar een zandkorrel in het oog wel. Dat de huid van vissen op dit vlak daarom vergelijkbaar is met het hoornvlies van landdieren is biologisch gezien noodzakelijk, aangezien de vissenhuid erg kwetsbaar is en hiermee mechanisch trauma beter wordt vermeden.[5]
Gedragsveranderingen als gevolg van pijn*
Wanneer iemand pijn ervaart, zie je vaak dat diegene bepaald gedrag verandert, vermindert of helemaal niet meer zal uitoefenen. Dit wordt ook gezien bij dieren. Sommige gedragsveranderingen kunnen zelfs schadelijk zijn voor het dier, zoals inefficiënt energieverbruik door het uitvoeren van pijngerelateerde gedragingen. Bij zoogdieren bestaan deze pijngedragingen uit onder andere een aangepaste houding [6],[7], verminderde activiteit[8], geluiden maken en stoppen met eten[9], afhankelijk van de ernst van de pijn en de diersoort. Ook bij vissen verschillen de pijngedragingen per soort. In meerdere onderzoeken naar verschillende vissoorten zijn pijngedragingen aangetoond, zoals het wrijven over het aangedane lichaamsdeel, schudden met de staartvin, ongebruikelijke manieren van zwemmen, veranderingen in activiteit, verandering in houding, stoppen met eten en een toegenomen ademhaling door de kieuwen.[10],[11],[12],[13],[14],[15],[16],[17],[18],[19]
Een voorbeeld van verandering in gedrag is aangetoond in een onderzoek waarin aan goudvissen (Carassius auratus) elektrische schokken werden toegediend in het gedeelte van de tank waarin ze normaal gesproken gevoerd werden. [20] Drie dagen lang vermeden de goudvissen vervolgens de voederplek. Na de derde dag zonder voedsel besloten ze het risico op pijn te aanvaarden en keerden ze terug naar dit gebied om de benodigde voeding binnen te kunnen krijgen.
In andere onderzoeken werd waargenomen dat forellen en karpers (Cyprinus Carpio) die geïnjecteerd waren met gif herhaaldelijk schommelende bewegingen bij de bodem van de tank maakten. [21],[22] Zebravissen (Danio rerio) bij wie gif in hun staartvin was geïnjecteerd, zwiepten hard hun staartvin heen en weer, ook al zwommen zij op dat moment niet. Wanneer regenboogforellen (Oncorhynchus mykiss) of goudvissen in hun lippen werden geïnjecteerd met azijn of bijengif, wreven ze hun lippen tegen de kiezels en de wanden van de tank waarin ze verbleven. Daarnaast besteedden ze minder aandacht aan de aanwezigheid van nieuwe objecten, terwijl ze die in een gezonde staat zouden vermijden en er voorzichtig mee zouden zijn. Zodra hen morfine werd toegediend stopte het aangepaste gedrag en werden de nieuwe objecten zoals gewoonlijk vermeden.
Een andere manier om te bewijzen dat een vis pijn ervaart, is door te onderzoeken of ze bereid zijn een opoffering te maken in ruil voor pijnmedicatie. Dit is onderzocht door zebravissen toegang te geven tot twee verschillende verblijven.[23] Het eerste verblijf was voorzien van kiezels, een zandbank en planten; het tweede verblijf was onaantrekkelijk gemaakt door het kaal te houden en fel te verlichten. Zodra de groep vissen zes keer op rij het eerste verblijf boven het tweede had verkozen, werd bij de helft een pijnstimulus toegediend in de vorm van een injectie met azijnzuur in de lippen. De andere helft van de groep (de controlegroep) kreeg een injectie zonder pijnstimulus in de lippen toegediend in de vorm van een zoutoplossing. De gehele groep had nog steeds de voorkeur voor het eerste verblijf. Echter zodra er aan het tweede verblijf een pijnstiller werd toegevoegd, verkozen de vissen die de injectie met de pijnstimulus hadden gekregen deze ruimte boven het eerste verblijf. Dit geeft aan dat vissen zelf pijnstilling opzoeken wanneer zij pijn ervaren en zelfs bereid zijn hier een opoffering (verblijf in een minder prettige omgeving) voor te maken.
* De experimenten zoals uitgevoerd in de onderzoeken waarnaar wij in deze alinea verwijzen zijn uitgevoerd op dieronvriendelijke wijzen waar wij niet achter staan. De reden dat wij toch naar deze onderzoeken verwijzen, is omdat de resultaten aanleiding kunnen zijn om te streven naar een betere omgang met vissen, wat hun welzijn in de toekomst zou kunnen verbeteren.
[1] Sneddon LU, Elwood RW, Adamo S, Leach MC. 2014 Defining and assessing pain in animals. Anim. Behav. 97, 201–212. (doi:10.1016/j.anbehav.2014.09.007)
